La Hemodinámia cardiorespiratoria de las
aves involucra a dos sistema de alta especificidad y eficiencia
que juegan un papel muy importante en la termoregulación
central, en la biomecánica del vuelo, en el intercambio gaseo
arterial, en la regulación circadiana de hormonas, en la
reproducción y en la formación de emisiones de ondas
sonoras en la fisiología del canto de las aves. Estas emisiones
de ondas son captadas por el sistema de percepción sensorial
auditiva del hombre, el cual la transforma dentro de sus márgenes
auditivos en unos sonidos de agradable musicalidad.
El órgano fonador de las aves es la siringe, la cual es
una cavidad acústica perfectamente aislada por musculatura
externa e interna, situada en una zona profunda en la cavidad torácica,
en el punto de bifurcación de los anillos cartilaginosos
de la traquea en los bronquios primarios. Este órgano de
fonación esta constituido por las membranas timpaniformes
y su musculatura correspondiente, (músculos siríngeos)
los labios externos de la cavidad siríngea o membrana timpaniforme
lateral y el sistema de sacos aéreos que impulsan el aire
a través de ella. La siringe en las aves primitivas es un
tubo simple con una membrana en su periferia, contenido en un saco
aéreo clavicular, a medida que se va haciendo un órgano
mas especializado desarrolla unas membranas que tienen origen en
el cartílago cuneiforme (Membranas timpaniformes médiales),
insertándose en unos músculos denominados siríngeos,
para luego desarrollar en aves mas especializadas (Serinus canarius)
unos labios externos musculares o membranas timpaniformes laterales
contenidos en los cartilagos siríngeos laterales, dandole
unas características únicas a esta cavidad acústica.
Es importante señalar que los elementos funcionales de la
siringe son dobles, es decir existe un conjunto de estructuras para
cada bronquio primario. Dado que cada tubo bronquial tiene su propia
membrana timpaniforme, musculatura y sistema nervioso independiente.
Es evidente que estas aves altamente especializadas pueden controlar
cada membrana por separado, originando un canto superpuesto denominado
dúos o variaciones conjuntas.
El Orden Passeriformes y Sub. Orden Oscinos agrupan al mayor grupo
de aves con un aparato de fonación altamente especializado
para el canto, dentro de este grupo se encuentra la Familia fringilidae,
la cual pertenece nuestro Serinus canarius. Este sistema de producción
de vibraciones altamente especifico comienza su funcionamiento cuando
culmina la segunda fase de expiración del ciclo respiratorio
de las aves, en la cual el aire pasa de los sacos abdominales y
torácicos posteriores, por contracción de los músculos
pectorales e intercostales al saco clavicular y cervical anterior,
originando un aumento de presión en este saco clavicular
que rodea a la siringe, empujando la extraordinariamente fina membrana
timpaniforme medial hacia la pared lateral del tubo bronquial donde
se localiza la membrana timpaniforme lateral, cerrando momentáneamente
el lumen del bronquio (Tímpano de la siringe). Este saco
clavicular controla el paso del aire a través de la siringe
cumpliendo funciones como el cartílago epiglótico
en los mamíferos.
En este momento los músculos siríngeos aplican tensión
sobre la inserción de la membrana timpaniforme, cuya acción
contrapuesta a la presión del saco clavicular separa a la
membrana de la pared lateral del bronquio, abriendo de este modo
un paso a través del tubo bronquial. La circulación
del aire por esta membrana tensa hace que esta vibre, produciéndose
el canto. Sí solamente se va a utilizar una membrana la otra
permanece cerrada no existiendo tensión de los músculos
siríngeos originando un canto simple. Cuando el ave esta
cantando a dúo ambas membranas están sometidas a tensiones
diferentes, existiendo dos corrientes de aire en cada bronquio,
la cual origina dos vibraciones independientes de las membranas
y como resultado dos sonidos simultáneos.
El aire de la segunda fase de expiración que proviene de
los sacos abdominales y torácicos pasa a través de
la membrana timpaniforme medial y lateral, produciendo una vibración
que se convierte en una onda con frecuencia y Amplitud.
Cuando el saco clavicular se llena y los músculos siringeos
tensan las membranas se produce una onda de alta frecuencia y baja
amplitud, produciendo un sonido agudo. Sí el saco clavicular
se expande poco y existe poca tensión de las membranas se
produce una onda de baja frecuencia y de mayor amplitud lo que origina
un sonido mas grave. Cuando las membranas pueden vibrar a través
de una distancia mayor, incrementando la amplitud del canto se denomina
acoplamiento positivo. Cuando las membranas esta sobre tensada,
existiendo poco llenado del saco y con alta tensión muscular,
la vibración no se puede realizar por la excesiva tensión,
produciendo una onda que disminuye en amplitud y aumenta en frecuencia,
traduciéndose en un sonido de características sobre
agudas, denominándose acoplamiento negativo.
La membrana timpaniforme lateral también juega un papel
muy importante, ya que se ha comprobado que esta estructura puede
desplazarse medialmente y lateralmente, proporcionando un sencillo
mecanismo para cambiar la amplitud de onda sin afectar la tensión
muscular de los músculos siríngeos, colaborando con
las membranas timpaniformes médiales a producir vibraciones
reguladas, ya que pueden regular la distancia a través del
lumen bronquial sin afectar la frecuencia.
El sistema de producción sonora de las aves se clasifica
como un sistema de vibración sinusoidal acústica,
a diferencia de los humanos el cual es un sistema de vibración
de alta resonancia producidos en la glotis, con modulaciones orales
y lingules que originan una serie de espectros de armonios de considerable
complejidad. El mejor ejemplo es cuando se compara el ave que mejor
imita al hombre como es Gracula religiosa mejor conocida como la
Mina, la cual puede producir una misma palabra o sonido que el hombre,
con su sistema de vibración sinusoidal. Originando un espectro
de ondas y armonios parecidos al producido por el sistema de resonancia
del hombre. La diferencia se observa en la amplitud de ondas la
cual no decrece en el tiempo en el sistema de las aves a diferencia
del humano cuya amplitud desciende en el tiempo, característico
del sistema de resonancia. Es por eso que la Acústica y Fisiología
de la vocalización de las aves son únicas en el mundo.
Existe una gama de diferencias anatómicas de la cavidad
siringea en diferentes especies de aves, en donde podemos observar
desde una serie de aves con una alta especificidad en la producción
de ondas sonoras como los gorriones de corona blanca (Zonotrichia
albicolis) y las diferentes líneas de canto del Serinus canarius,
hasta otro grupo de aves con una siringe más primitiva como
las familias Galliniformes y Anseriformes los cuales cuentan con
membranas timpaniformes con poca movilidad y alta tensión
muscular siringea. Asi como otro grupo de aves que dentro de su
constitución anatómica no presentan siringe o vestigios
de ella.
Dentro de la familia galliforme se localiza la guacharaca del norte
(Ortalís ruficauda), la cual produce una serie de sonidos
ensordecedores sin una cavidad siringea.
¿Cómo emiten sonidos estas aves si no tienen cavidad
acústica?
Hoy en día la tráquea y la siringe no se pueden ver
como dos estructuras anatómicas aisladas, sino como una unidad
de producción sonora única. No hay que olvidar que
la siringe es la continuación de los anillos cartilaginosos
de la tráquea, los cuales se dividen en el cartílago
cuneiforme en la línea media en los dos bronquios primarios.
Se considera que los tres o cuatro últimos anillos traquéales
constituyen el timpano, es decir una porción del lumen de
la siringe. Caudal a este timpano, la siringe esta constituida en
cada cara lateral por cuatro a siete cartilagos laterales, flexibles
y delgados, que se encuentran soldados ventral pero no dorsalmente
al cartílago cuneiforme, En dirección caudal a esta
cavidad el tracto respiratorio descansa sobre los cartilagos bronquiales
en forma de "C" que se prolongan hasta el pulmón.
Las membranas timpaniformes laterales se extiende desde él
ultimo cartílago siringeo hasta el primer cartílago
bronquial. La membrana medial va desde el cartílago cuneiforme
hasta el extremo de los tres primeros cartilagos bronquiales.
Debido a que las paredes médiales y laterales de la siringe
son extensamente membranosas y dado que los cartilagos laterales
son muy delgados y flexibles, su lumen se reduce con facilidad o
se oblitera por compresión debido a gradientes de presiones
del saco clavicular. La siringe carece de músculos intrínsecos,
pero es probable que pueda moverse en sentido craneo-caudal debido
a tensiones de los músculos traquéales en especial
el músculo esternolaríngeo.
El músculo esternolaríngeo (Esternotraqueal) reviste
particular interés dado que emerge del esternón, introduciéndose
extensamente en los anillos traquéales y laríngeos,
produciendo oscilaciones externas e internas, rostrales y caudales
en la entrada torácica, permitiendo que los anillos traquéales
que se encuentran anatómicamente superpuestos, puedan elongarse
y flexionarse.
Por esto se descarta la antigua teoría que sé tenia
de la traquea, que solo consistía en un tubo de conducción
en el cual no se producían ningún tipo de cambio de
emisión de las ondas ya sea de atenuación o amplificación.
Hoy en día se sabe que estos movimientos de flexión
y elongación, acompañados del diámetro traqueal
juegan un rol muy importante en la modulación de diferentes
ondas de emisión.
Otro punto de interés en la unidad de producción
del sonido en las aves es la cavidad lingual - palatina, la cual
se considera de gran importancia para la perfecta emisión
y dicción de las diferentes ondas sonoras. Esta cavidad se
encuentra en contigüidad y en intima relación con los
senos intraorbitales, asi como tambien con el saco aereo cervicocefálico
anterior y posterior. Aislando perfectamente esta cavidad lingual
- palatina del medio externo y garantizando que las ondas emitidas
desde la siringe, traquea y laringe se emitan con la mayor eficiencia
y calidad.
¿QUE DIFERENCIAS ANATOMICAS EXISTEN EN LA TRES PRINCIPALES
RAZAS DE CANTO DE CANARIOS?
Cuando realizamos una comparación anatómica de la
siringe de diferentes Passeriformes, observamos que existen diferencias
marcadas en la amplitud de la cavidad siringea, movilidad, longitud
e independencia de movimiento de las membranas timpaniformes. Tambien
en la amplitud y movilidad de la traquea y de la modulación
lingual palatina. Cuando observamos y comparamos el sistema de producción
sonora del canario de tejado (Sicalís flaveola) y del capa
negra (Carduelis spaltria) con el Serinus canarius en sus tres principales
líneas de canto.
Se evidencian en las especies donde no ha existido selección
de espectros de ondas por parte del hombre una siringe poco amplia,
con membranas timpaniformes médiales y laterales de poca
longitud y movilidad limitada. Observavandose un manejo independiente
de ambas membranas siringeas, lo que determina que existe una producción
constante de sonidos dobles en estas especies. El canto de estas
aves según sus características anatómicas esta
conformado por ondas de alta frecuencia y baja amplitud, originando
un canto de sonoridad aguda y metálico con ciertos matices
dobles. Es importante resaltar que nuestro sistema auditivo sensorial
es capas de captar solo aquellos espectros de ondas dobles que estén
dentro de nuestro limites sensoriales.
Cuando empezamos a estudiar las especies de cantos de canarios
trabajadas por el hombre, observamos en el canario Harz Roller una
cavidad siringea acústica de gran amplitud, con membranas
timpaniformes médiales de gran movilidad y longitud, originando
un espectro de onda de baja frecuencia y gran amplitud que origina
un canto de tono bajo. El manejo independiente de sus cuatro membranas
timpaniformes originan una serie de sonidos dobles de buena sonoridad
y musicalidad. Es importante señalar que las membranas timpaniformes
laterales tienen poca movilidad y longitud lo que se traduce en
un canto de frecuencia variable y de amplitud con poca variación.
La movilidad traqueal es alta, lo que determina una modulación
activa a lo largo de esta estructura, Todas estas características
anatómicas se relacionan con el canto del Harz Roller, el
cual se caracteriza por ser de tono bajo, de frecuencia variable
(ritmo de emisión) y de poca variación de amplitud
de onda (tono), con gran movilidad traqueal que se refleja en la
emisión de sonidos con el pico cerrado.
Si analizamos al canario Malinois se observa una cavidad siringea
acústica de gran amplitud (menos que el Harz Roller), con
membranas timpaniformes médiales de gran movilidad y longitud,
originando un espectro de onda de baja frecuencia y gran amplitud
que origina un canto de tono medio-bajo. El manejo independiente
de sus cuatro membranas timpaniformes originan una serie de sonidos
dobles de buena sonoridad y musicalidad. Las membranas timpaniformes
laterales tienen gran movilidad y longitud lo que se traduce en
un canto de poca variación de frecuencia y de gran variación
de amplitud. La movilidad traqueal es alta (mayor que el Harz Roller).
Todas estas características anatómicas se relacionan
con el canto del Malinois, el cual se caracteriza por ser de tono
medio- bajo, de frecuencia mantenida (ritmo de emisión) y
de gran variación de amplitud de onda (tono), con gran movilidad
de las membranas timpaniformes laterales y traqueal, que se refleja
en la emisión de sonidos acuosos compuesto con el pico cerrado
o semi-abierto.
El canario Timbrado Español presenta una cavidad siringea
acústica de menos amplitud que las dos razas anteriores,
con membranas timpaniformes médiales de poca longitud y gran
movilidad, originando un espectro de onda de media a alta frecuencia
y de amplitud variable que origina un canto de tono medio-alto.
Es importante señalar que el manejo independiente de sus
cuatro membranas timpaniformes que originan una serie de sonidos
dobles va a depender del ritmo de emisión del ave o tendencia
a ritmos continuos o discontinuos. Se ha observado que los canarios
con tendencia a giros discontinuos presentan un mejor manejo independiente
de estas cuatro membranas originando compuestas de mejor calidad.
Las membranas timpaniformes laterales tienen una mayor movilidad
y longitud en los canarios con tendencias a giros discontinuos que
se traduce en un canto de poca variación de frecuencia y
de gran variación de amplitud. La movilidad traqueal es muy
poca, no existiendo modulación a esta altura. Las emisiones
de ondas de frecuencias altas y de sonoridad metálica presentan
ciertas modificaciones al nivel de una concha acústica natural
como es la cavidad lingual palatina, la cual juega un papel muy
importante en la perfecta emisión y dicción de los
giros discontinuos.
Existen dos estructuras anatómicas que influyen de forma
directa en el ritmo de emisión de ondas de frecuencia media
y de mayor amplitud (giros discontinuos) como son los sacos aereos
clavicular o cervicocervical, el cual regula el ritmo de emisión
de estas ondas. La segunda estructura es la cavidad lingual palatina,
la cual regula, modifica y le da a este tipo de ondas la perfecta
dicción y matiz de belleza final.
Es interesante señalar que se han observado en canarios
timbrados con tendencias a giros continuos y de tono muy elevado,
una cavidad siringea muy estrecha, con membranas timpaniformes médiales
de poca longitud y media movilidad, con membranas timpaniformes
laterales de poco desarrollo. Lo que origina un canto estridente
y de baja calidad musical.
El mecanismo de fonación y de aprendizaje de las diferentes
aves siempre sera un tema de estudio y de investigación hoy,
mañana y siempre. Es por ello que al escuchar un canario
de canto, nos deleitamos de la máxima expresion de evolución,
estudio y de selección. Sin lugar a dudas, " El Canario
de canto es la maravilla vocalista de todos los tiempos".
© Gilberto Haddad
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