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Retroalimentación Somatosensorial Modulada por un Programa Motor de Respiración en Aves con Canto Cristalizado o Adulto


 

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA
FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS
CATEDRA DE CLINICA Y CIRUGÍA
PROF. MED. VET. GILBERTO HADDAD.

El canto de las aves como el habla del hombre, involucran un patrón motor rápido, repetitivo o episódico, necesitando una coordinación precisa entre la respiración, órgano vocal y músculos del tracto vocal. La unidad de sonido o las silabas de las mayorías de las aves cantoras adultas exhiben un alto grado de acústica estereotípica que persiste por días o meses después de la eliminación de la audición de retroalimentación por ensordecimiento.

El canto del ave adulta es afectada por depender de un programa motor central, que opera independientemente desde la retroalimentación sensorial inmediata. Nada es sabido, sin embargo, hoy en día se reconoce el rol posible de los mecanoreceptores u otros sistemas de retroalimentación somatosensorial en el control motor del canto de las aves. En algunos casos, en el sistema del habla del hombre, la pregunta de "Como y cuando la información sensorial es usada en condiciones normales del habla", queda insatisfecha y controversial.

En este estudio se evidencia una modulación somatosensorial del patrón motor del canto. Estos patrones incluyen los músculos respiratorios, que en ambos casos hombre (habla) y ave (canto), proveen el poder para la vocalización. Sí existiera una perturbación de la presión respiratoria por un tiempo breve e irregular, debido a la inyección de aire dentro del saco aéreo toráxico craneal durante la salida del canto. Se produciría una reducción compensatoria en la actividad eléctrica de los músculos espiratorios abdominales del Cardinalis cardinalis (con audición y sin audición).

Es de importancia señalar que la respuesta de estos músculos fue ausente o reducida durante la pausa respiratoria, sugiriendo que este es el momento específico del enlace con la fonación. Estos hallazgos indican que la retroalimentación somatosensorial de los músculos espiratorios, sacan un ajuste compensatorio que ayudan a estabilizar, en un tiempo real, la presión subsiringeal contra las fluctuaciones causadas por cambios en la postura o actividad física.

Es interés resaltar que la retroalimentación auditiva juega un esencial rol en el aprendizaje vocal de las aves de canto (oscinos) juveniles. Sí esta es eliminada o existe una disrupción de la integración sensorial motor, durante ciertos estados de desarrollo del canto, se produce un canto adulto anormal. El aprendizaje vocal es terminado por una perdida de la plasticidad vocal en un proceso denominado cristalización del canto.

En las aves de canto existe una edad limite de aprendizaje, la cual ocurre una vez durante toda la vida, en adultos jóvenes con plumaje completo (terminada la muda). Otras especies tienen la capacidad de abrir y cerrar el aprendizaje, guardando en una determinada temporada anual un desarrollo de plasticidad vocal para cristalización. Igualmente alguna edad limite de aprendizaje requiere de retroalimentación auditiva para mantener el canto adulto. En muchos oscinos como en el hombre al eliminar esta retroalimentación auditiva, se va perdiendo la capacidad de desarrollar el canto adulto o el habla.

Realmente muy poco es conocido del rol de la retroalimentación somatosensorial en el canto de las aves. Se sabe que neuronas aferentes del órgano vocal de las aves (Siringe), fueron identificadas en el nervio Hipogloso de la Zebra (Zebra Finches), pero una estimulación bilateral de estas vías aferentes de la siringe en aves adultas (sin audición) demostró poco efecto sobre el canto.

Relativamente la naturaleza estereotípica del adulto, el canto cristalizado y la independencia de la retroalimentación auditiva aguda, tiene un alentamiento de suposición sobre el mantenimiento del canto adulto, el cual puede ser mediado por un programa motor central, tal vez localizado en el núcleo control del canto en el telencéfalo (Ver esquema anexo).

El programa motor para aves de canto incluye activación de los músculos espiratorios abdominales, los cuales proveen la fuerza necesaria para el paso del aire a través de la siringe y producir la fonación. Durante el canto la actividad de estos músculos esta modulada según la complejidad temporal de las silabas del canto. La amplitud de la onda de canto es proporcional a la presión de los sacos aéreos y a la intensidad vocal.

De otro modo es sabido que el canto (sonido) es lateralizado en la siringe, no observándose lateralización de los músculos espiratorios, aunque este es precisamente coordinado por la actividad de la siringe. La presión respiratoria da el poder para la producción del sonido, por lo tanto las propiedades acústicas del sonido pueden variar con los cambios en postura o actividad física. La retroalimentación sensorial podría proveer un mecanismo para la monitorización de la presión o paso del aire siringeal durante la fonación y para estabilizar la salida acústica , a pesar de las variaciones periféricas.

En este trabajo experimental se demostró que estos músculos usados en la retroalimentación somatosensorial, realizan en tiempo real un ajuste compensatorio impredecible, adaptando externamente a cualquier perturbación de la presión respiratoria durante el canto. Varios investigadores sugieren que durante el desarrollo del canto, el ave puede memorizar un segmento del canto de forma igual entre lo audible y la retroalimentación no audible. Esta retroalimentación somatosensorial después de la cristalización del canto puede continuar jugando un rol importante en el permitimiento rápido de ajustes del programa motor de canto, para variar condiciones periféricas y poder ayudar al mantenimiento o dilatación del deterioro del canto.

Es importante señalar que existe bien documentado en la respiración de los mamíferos un reflejo dilatador segmental. En mamíferos la excitabilidad de los músculos abdominales es modulado durante la pausa de la respiración por retroalimentación de receptores dilatadores en la pared abdominal y una variedad de otros receptores en el árbol respiratorio.

Durante el habla del hombre, los músculos abdominales colaboran en mantener una constante presión subglotica por contracción, mientras cae el volumen pulmonar dentro de la reserva espiratoria. Para prevenir el desplazamiento caudal y el acortamiento del diafragma, como del diámetro costal, el volumen es reducido durante la espiración, estos músculos pueden solo facilitar la habilidad del diafragma para generar periodos breves de inspiración durante la conversación.

Entendiendo el rol de la retroalimentación somatosensorial en la producción del canto de las aves, este estudio puede contribuir a mejorar la apreciación del papel que desempeña esta en el habla del hombre. Tanto el habla como el canto toman un sin numero de características de importancia en el aprendizaje motor y en la necesidad de la coordinación precisa entre el patrón motor respiratorio y vocal.

En el siguiente esquema se señala la posible relación entre el núcleo Hvc y el núcleo Ram, que explicaría la estrecha relación y coordinación entre el patrón motor respiratorio y vocal.

BIBLIOGRAFÍA.

  • Suthers A.R; Goller F; Wild M.J.2002. Somatosensory feedback modulates the respiratory motor program of crystallized birdsong. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Vol 99. N 8. pp 5680 5685.

© Gilberto Haddad

   

 

 

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